Természet Világa, 1994 (125. évfolyam, 1-12. szám)
1994-06-01 / 6. szám
rok nagy részénél a lárvák metamorfózisa egy éven belül lezajlik, de akad példa a jóval hosszabb ideig tartó átalakulásra is. Például a cserebogarak talajban fejlődő lárvája (a pajor v. csimasz) 2-3 sőt a nagyobb testű fajoké (pl. a hallócserebogáré) akár 4-5 évig is elhúzódó lárvakor után bábozódik csak be. Az időtartam-rekordot az észak-amerikai 17 éves kabóca (Magicicada septemdecim) tartja: ennek lárvája a talajban tölti életének nagy részét s átlagosan 17 év alatt válik ivaréretté. A mi faunánkban a nagy testű szitakötők (acsák) lárvája 13 vedlésen esik át és ehhez két telet kell a vízben eltöltenie. A metamorfózis mozgatórugói Nem zárhatjuk le áttekintésünket anélkül, hogy ne tennénk említést arról, mi biztosítja a metamorfózis pontos menetrendjét és mi szabályozza mechanizmusát. A válaszadáshoz szükséges tényadatokat könyvtárnyi szakirodalom összegzi, bár a rovarok, tüskésbőrűek és a kétéltűek kivételével az e téren feltárt ismereteink igen hiányosak. Ezért meg kell elégednünk néhány általános megállapítással és le kell mondanunk a részletek tárgyalásáról. A fajta jellegzetes egyedfejlődési típust s annak menetrendjét (iránya, szakaszossága, időritmus jellege) az állat genetikai programjai határozzák meg. A kikeléstől a lárvastádiumokon keresztül a kifejlett kor eléréséig vezető egyedfejlődési életszakasz egyes mozzanatai hormonális szabályozás alatt állanak. Ezt ez ideig ízeltlábúaknál (rákoknál és rovaroknál), valamint a kétéltűeknél ismerjük a leginkább. A rákok és rovarok lárvakori fejlődésének hormonális szabályozását összehasonlítva azt látjuk, hogy a rákoknál az oldalszemek nyelébe ágyazódott szinusz-mirigy ill. X-szerv vedlést gátló, a hátpajzs alatti ún. carapax-mirigy v. Y-szerv pedig vedlést elősegítő hormont termel (4. ábra). A rákok metamorfózisának befejeződését és ivaréretté válását az ivari hormonok szabályozzák. Mindegyik hormonnak van gátló hatású ellenpárja is. Rovarok esetében a hormonális szabályozás még bonyolultabb: az agydúc központjában található, hormont termelő (neuroszekréciós) sejtek egy, az előtorban elhelyeződő mirigyre, az ún. prothorakális mirigyre ható hormont termelnek, de ez a váladék bonyolult úton jut rendeltetési helyére. Előbb a nyelőcső feji szakaszának háti oldalán, az agydúc mögött elhelyeződő, hormont tároló és továbbító páros testecskébe (corpus cardiacum) jut egy idegvezeték-pár útján (5. ábra). Egy másik páros testecske (corpus allatum) az agydúc sejtjei által termelt hormon hatására lárvakori növekedést serkentő, de vedlést és átalakulást (bebábozódást) gátló juvenil-hormont is termel. Ugyanakkor az agydúc mögötti páros testben tárolt és testnedv-keringés útján ide jutott hormon hatására a protorax-mirigy vedlést és bábozódást elősegítő vedlési hormont (recdysont) termel. Az agyhormonnak van mindkét említett hormon termelődését gátló hatású párja is. Az agydúcban lévő neuroszekréciós sejtek működése fény- és hőhatásra érzékeny, ezért a rovar lárvakori fejlődését a környezeti hatások gyorsíthatják vagy lassíthatják. A prothoracális mirigy hormonja feltétlenül szükséges a lárvakori fejlődéshez. Ha kísérletes úton ezt a mirigyet eltávolították, akkor az egyedfejlődés megakadt, ha viszont csak az egyik oldalát iktatták ki, akkor a lárvának csak a másik oldala fejlődött tovább. Juvenilhormon hiányában a lárva nyomban imágóvá alakul át. A rovar lárvakori fejlődését és növekedését szabályozó hormonok (juvenil-hormon és ecdyson) termelődését a lárvakori fejlődés során az agyhormon úgy regulálja, hogy az agydúc mögötti páros testben tárolódó hormonmennyiségből növekedés, vedlés és bábozódás idején eltérő mértékben adagolódik a hormont termelő helyekre. A rovarhormonok szerepének tisztázását célzó kísérletek sok érdekes részeredményét itt nem taglalhatjuk, csupán azt kell aláhúznunk, hogy ezen kutatási eredményeknek igen nagy a gyakorlati jelentősége. A rovar lárvakori fejlődésének hormonális szabályozását megismerve pl. élősködő vagy kártevő rovaroknál a vedlést ill. bebábozódást meg lehet akadályozni, ha környezetszennyező rovarirtó szerek helyett szintetikusan és olcsón előállítható rovarhormonokat tudunk (majd) alkalmazni. A gerincesek körében a békák metamorfózisának az élettani hátterét ismerjük a legjobban, így e helyen csak arra tudunk rövid választ adni, hogy milyen mechanizmus irányítja az ebihalak békává fejlődését: a gerinces állatok pajzsmirigye által termelt tiroxin biztosítja a szervezet zavartalan posztembrionális fejlődésének folyamatát. Zárszóként megállapíthatjuk, hogy az a sokféleség, amely a kifejlett állatok küllemében és viselkedésében, az élettelen környezethez és az életközösségek tagjaihoz való alkalmazkodás terén szemünk elé tárul és bámulatba ejt, az az egyedfejlődés változatosságára is érvényes. 5. ábra: Egy rovar elülső testfelének metszetvázlatában a hormonális szabályozásban szerepet játszó szervek elhelyezkedése (oldalnézetben): a garat feletti dúc elülső részében (protocerebrum) helyezkednek el a neuroszekréciós sejtek (m. n. s. = középső m. n. s. = oldalsó sejtcsoport) valamint a társas viselkedés fejlettségével arányos ún. gombatest sinnek indulnak ki azok a külső és belső idegágak (N. C. C. I. ill. N. C. C. I.), amelyek a corpus cardiacumba (C. C.) ill. a corpus ailatumba (C. A.) vezetnek Természettudományi Közlöny 125. évf. 6. füzet 263 ÁLLATTAN